PROCESO
DE CRECIMIENTO, DESARROLLO Y DIFERENCIACIÓN EN LAS PLANTAS
Uno de los aspectos más relevantes de las plantas
terrestres es su vida sedentaria, lo que ha determinado sus hábitos de vida,
que le permiten captar la energía lumínica del sol mediante el proceso
fotosintético y obtener los nutrientes del medio a través de las raíces, esto
estimula el crecimiento y desarrollo, ya que las plantas son autótrofas, a
diferencia de los animales que se mueven en procura de su alimentación, por su
condición de heterótrofos. Las plantas presentan una estructura rígida,
determinada por la presencia de una pared celular celulósica, en la que sus
células se encuentran muy unidas a sus vecinas mediante plasmodesmos, lo que es
característico de una matriz leñosa. El
crecimiento de las plantas está determinado por la actividad de células
meristemáticas que se encuentran en los ápices de tallos y raíces, son los
meristemas apicales y en los meristemas laterales formados por: el cambium
vascular y el cambium del corcho o felógeno. Por otro lado, el
desarrollo temprano de los animales, se caracteriza por migración celular hacia
sitios nuevos hasta formar tejidos específicos. El sedentarismo de las plantas,
provoca su adaptación ambiental, que puede ser de tipo morfofisiológica. A
diferencia de los animales cuyo patrón corporal se establece durante la
embriogenésis, las plantas construyen sus formas durante toda su vida, a través
de programas de desarrollo vegetativo. Es por esto que los tejidos
meristemáticos proveen una forma de adaptación dependiendo de las condiciones
ambientales, al mantener un reservorio de células no diferenciadas, con
características embrionarias, lo que le da una gran plasticidad al desarrollo
de las plantas. Las células vegetales muestran totipotencia, que es la
capacidad que tiene una sola célula de regenerar un organismo completo.
El crecimiento ocurre cuando se forman nuevas células
y tejidos mediante división celular. La división celular ocurre en células
meristemáticas y consiste en dos fases: la mitosis en la que se replican los
cromosomas y se disponen en dos núcleos hijos, que son cualitativa y
cuantitativamente idénticos y la citocinesis, en la que se divide la pared
celular, el citoplasma y los organelos.
Las células meristemáticas se caracterizan por tener
paredes celulares delgadas, tienen vacuolas pequeñas, núcleos grandes y se
dividen constantemente. Las células hijas, pueden dividirse por un tiempo, pero
después pierden esa capacidad, se alargan y desarrollan vacuolas grandes y por
último ocurre la diferenciación o maduración de estas células, que originan
tejidos con funciones específicas, órganos y estructuras especializadas que
requiere la planta durante su ciclo de vida.
Las hormonas vegetales, auxina y citokinina participan
en el ciclo celular, la auxina estimula la replicación del ADN, mientras que la
citocinina inicia los eventos de la mitosis.
El desarrollo de la planta se caracteriza por la
división, el alargamiento y la diferenciación celular, todos estos cambios
están regulados de una forma compleja, en la que participan cuatro factores:
- La planta capta y responde a las señales ambientales.
- El genoma de la planta codifica enzimas que catalizan
las reacciones bioquímicas del desarrollo, que incluyen las que fabrican
hormonas, receptores, participan en la síntesis de proteínas y en el
metabolismo energético.
- La planta utiliza receptores que detectan las señales
ambientales, como los fotorreceptores que captan la luz.
- Los mensajeros químicos u hormonas, median los efectos
de las señales ambientales captadas por los receptores.
Las hormonas vegetales son compuestos reguladores que
actúan en muy bajas concentraciones, son producidas en una parte de un órgano
multicelular y transportadas a otro sitio donde ejercen su efecto específico.
Cuando la semilla sale de su estado latente, germina y
se transforma en una plántula en crecimiento. Para que el embrión comience a
desarrollarse, la latencia de la semilla debe ser interrumpida por la acción de
factores físicos, como la exposición a la luz, la abrasión mecánica de la
testa, el fuego o el lavado de los inhibidores del crecimiento por el agua. A
medida que la semilla germina, primero absorbe agua, lo que desencadena una
serie de reacciones bioquímicas que movilizan las reservas de grasas,
polisacáridos y proteínas. Los fotorreceptores y las hormonas regulan el
desarrollo de la plántula.
Durante la germinación de la cebada y otras semillas
de cereales, el embrión segrega giberelinas, una hormona que promueve la
liberación de enzimas que digieren proteínas y el almidón almacenado en el
endospermo. Las giberelinas son utilizadas en la industria de la cerveza para
aumentar la germinación de la cebada y la degradación del endosperma,
produciendo azúcar que es fermentada a alcohol etílico.
Después que la planta alcanza una edad o tamaño
apropiado, se produce el fenómeno de floración y la formación de frutos. La
floración en algunas plantas es controlada por la longitud de la noche. Es
probable que una hormona viaje desde un órgano receptor como una hoja hacia la
yema donde se formará una flor. Cuando la flor se forma, las hormonas
desempeñan otros papeles, como el crecimiento del tubo polínico a través del
estilo de un pistilo, para producir la fertilización. Luego se desarrolla un
fruto que madura bajo control hormonal.Las auxinas, giberelinas y el etileno
regulan la formación de un fruto.
Por último todas las plantas envejecen y mueren. La
muerte, sigue a los cambios del envejecimiento controlados por hormonas como el
etileno. Las hojas antes de comenzar el período de sequía, por interacción de
hormonas como la auxina y el etileno envejecen y caen. El envejecimiento y
muerte de plantas como el agave y algunas leguminosas anuales, se debe a un
incremento del ácido abscisico durante la floración.
INTERRELACIONES PLANTA
Y MEDIO AMBIENTE COMO DETERMINANTES DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO
Existe una amplia variedad de formas vegetales, que se
pueden clasificar en varias categorías con diferentes características
ecológicas. Algunas plantas crecen sin ningún soporte mecánico y estas
constituyen los árboles y arbustos leñosos o pueden ser herbáceas sin tejido
leñoso.
Los árboles dominan muchos ecosistemas en los que el
clima es húmedo y caliente durante parte del año. Sin embargo dejan de ser
dominantes cuando el suelo es demasiado escaso para el crecimiento de las
raíces, y donde es demasiado seco como en desiertos, o donde el suelo se
congela permanentemente como en la tundra, o en sitios anegados durante parte
del año, o en sitios dominados por sales o metales pesados o en ambientes
alterados por el hombre. Los árboles pueden crecer por muchos años produciendo
semillas o solamente por algunos años. La mayoría de los bosques son dominados
por angiospermas dicotiledóneas a excepción de los grandes bosques de confieras
del hemisferio norte. En muchos bosques los árboles forman estratos
determinados por varios factores ambientales entre los que podemos mencionar la
luz y el genoma de las especies que lo componen. Los helechos arbóreos, cycadas
y monocotiledóneas arbóreas son comunes, pero no son dominantes o en algunas
excepciones en pantanos o en situaciones en que son colonizadores. En muchos
bosques los árboles forman estratos, compuesto de árboles grandes que emergen
del dosel en algunos bosques tropicales y estratos secundarios formados por
árboles y arbustos, frecuentemente formando más de una capa. Generalmente las
especies tolerantes de la sombra se encuentran en los estratos inferiores y las
especies heliófilas que toleran la luz, en los estratos superiores, sin embargo
esta separación no es estricta, encontrándose árboles grandes en los estratos
inferiores también. En los bordes o límites del bosque donde existen brechas se
observa que crecen especies pioneras, de rápido crecimiento, como el balso y el
yagrumo.
Muchas plantas herbáceas son anuales y mueren después
de una estación de crecimiento, dejando solamente las raíces y algunas veces
las hojas hasta la nueva estación de crecimiento. Las herbáceas junto a los
arbustos pequeños forman la capa basal en muchas áreas, como en sabanas,
mesetas, desiertos y llanos. Las gramíneas son casi todas herbáceas a excepción
del bambú. Están bien adaptadas para resistir la presión del pastoreo, ya que
en lugar de tener meristemas ápicales, están situados en los nudos, lo que les
permite formar tallos por encima de los nudos. Las gramíneas que poseen
meristemas subterráneos, pueden resistir la acción inclemente del fuego.
En los bosques tropicales predominan las plantas
trepadoras y epifitas que requieren la presencia de un hospedero, que les
proporcione soporte para su crecimiento. Las epifitas dependen de abundantes
lluvias, ya que estas obtienen el agua de las precipitaciones y de la
escorrentía a lo largo de los tallos y ramas.
En los bosques tropicales algunas epifitas son
arbustivas, desarrollan un tallo leñoso, que puede formar raíces que alcanzan
el suelo hasta hacerse independientes. Los Ficus (matapalos) y los matapalos
del género Clusia
son los ejemplos más conspicuos de estas epifitas estranguladoras, que se
independizan del hospedero, matándolo.
Las Lorantáceas son hemiparásitas, ya que a pesar de
realizar la fotosíntesis, penetran el hospedero a través de haustorios
succionándole agua y nutrientes, ejemplo de esta tenemos la tiña y el guate
pajarito.
Existen varios factores externos que afectan el
crecimiento, como son: La Temperatura, la luz, el agua y ciertas sustancias
químicas que lo estimulan o inhiben.
TEMPERATURA
El crecimiento de las plantas superiores ocurre en un
rango de 0o a 350 C, en ese rango un aumento de 100C
(Q10 está entre 2-3) aumenta la tasa de crecimiento 2 a 3 veces.
Estas se conocen como las temperaturas cardinales o puntos de crecimiento: la
mínima, o la menor temperatura a la que ocurre el crecimiento; el óptimo, la
temperatura de máxima velocidad de crecimiento; y el máximo, o la temperatura
más alta en la que se detecta el crecimiento. Estas no son temperaturas bien
definidas y varían de especie a especie.
Las
temperaturas cardinales pueden variar con el estado de desarrollo de la planta.
La velocidad de crecimiento de un órgano no depende solamente de su propia
temperatura sino también del resto de la temperatura de la planta. Por ejemplo
cuando se mantuvo constante la temperatura de una hoja de maíz a 250C
y con una humedad relativa del 100 %, la tasa de crecimiento se incrementó
entre 50 y 150C, que están por debajo de la temperatura a
la que se mantuvo la hoja. El crecimiento de plantas de maíz jóvenes se inhibe
cuando la temperatura superficial del suelo excede los 350C. Así
mismo debemos tener presente que el crecimiento depende de otros factores como
son la fotosíntesis y la respiración y estos fenómenos poseen también
temperaturas cardinales.La tasa de fotosíntesis de muchas plantas con el ciclo
de carbono C3 alcanza un máximo entre 200 y 300C.
En las plantas que fijan el carbono mediante el ciclo C4 la
fotosíntesis aumenta rápidamente a una temperatura foliar entre 300
y 400C y luego a temperaturas más alta disminuye rápidamente.Las
temperaturas cardinales para el crecimiento son de una gran importancia
práctica, ya que el máximo crecimiento y productividad puede requerir un clima
con un lapso de tiempo máximo cerca de la temperatura óptima. Debido a que las
reacciones químicas que ocurren en las plantas están controladas por enzimas,
una temperatura máxima debe ocurrir tan pronto como las enzimas se
desnaturalizan y se inactivan. Esto sucede generalmente a una temperatura
ligeramente por encima del máximo para un proceso biológico.Las temperaturas
cardinales para el crecimiento deben estar controladas por la desnaturalización
de las enzimas de las plantas.El crecimiento es un proceso que depende del
tiempo, no solamente afecta la temperatura puntual; sino el número de horas o
días en que un organismo se somete a una temperatura determinada.El crecimiento
y desarrollo de las plantas, casi siempre responde a un termo período, que
consiste en temperaturas alternas entre el día y la noche.El efecto de la
temperatura sobre la germinación tiene una gran importancia en la ecología de
poblaciones. El rango de temperaturas para la germinación de esporas y semillas
debe corresponder a condiciones externas apropiadas, que permiten un rápido
desarrollo de las plantas jóvenes. El rango de temperatura para el comienzo de
la germinación es amplio en especies que están extensamente distribuidas y en
aquellas adaptadas a altas fluctuaciones de temperatura en su hábitat natural.
LUZ
Aunque el crecimiento de las plantas superiores
depende de la fotosíntesis, sin embargo la luz no es necesaria para el proceso
de crecimiento per se, en la medida en que haya un buen suministro de
sustancias orgánicas. Algunas plantas tuberosas y bulbos pueden completar su
ciclo de vida en la oscuridad, a expensas de las abundantes reservas de
alimentos, sin embargo el tipo de crecimiento es diferente cuando la luz esta
ausente. En la oscuridad las plantas crecen largas, débiles y cloróticas, lo
que se conoce como etiolación. En el caso de muchas dicotiledóneas, el tallo se
encuentra excesivamente alargado y las hojas se desarrollan con deficiencia. La
diferenciación es muy poca y los tejidos son principalmente parenquimatosos.
Las hojas tienen ausencia de clorofila y el color es amarillo pálido; aunque se
presentan excepciones entre las plántulas de las gimnospermas y algunos
helechos, que pueden formar clorofila en la oscuridad. Las monocotiledóneas
pueden mostrar el alargamiento excesivo del primer entrenudo y un crecimiento
normal o un desarrollo excesivo de las hojas en la oscuridad. Una exposición
diaria corta a la luz previene la etiolación. La luz retarda el crecimiento
excesivo de las plantas etioladas. Las plantas parameras crecen achaparradas o
arrosetadas debido a la luz excesiva en las grandes altitudes, la cual es muy
rica en radiaciones violeta y ultravioleta, que parecen tener un efecto de
enanismo marcado.
El primer efecto de la luz es iniciar los patrones de
expresión genética, y la plántula comienza a formar cloroplastos
fotosintéticamente activos, alterando sus formas de crecimiento de alargamiento
rápido en la producción de hojas y un tallo capaz de soportarlas. Esto se
conoce como fotomorfogénesis, que son los cambios de formas en respuesta
al factor luminoso. Existen otros ejemplos como son la germinación de algunas
semillas que germinan solamente después de ser sometidas a luz roja, ej., Alnus
acuminata; así como la morfología foliar. Dependiendo del hábitat las hojas
desarrollan una serie de características morfológicas especiales; si están
expuestas al sol las hojas son más gruesas que las que crecen a la sombra, y
tienen un parénquima en empalizada con células más largas que si las hojas
crecen en la sombra. El movimiento de los cloroplastos es controlado por la
luz. Bajo condiciones de baja luminosidad los cloroplastos se orientan de una
forma perpendicular a la luz incidente y se agrupan en las células
paralelamente a la superficie foliar. A altas intensidades luminosas los
cloroplastos se mueven hacia la superficie celular que es paralela a la luz
incidente, evitando la absorción excesiva de luz. El movimiento de los
cloroplastos es una respuesta típica a la luz azul, así como el fototropismo.
El crecimiento en respuesta a la luz roja implica la participación del
fitocromo.
Fotoperiodismo es una respuesta estacional a la
longitud del día y la noche del fenómeno de floración. Algunas plantas florean más
rápido cuando la longitud del día fue de 12 horas o menos , son las plantas de
días cortos y otras florearon cuando la longitud del día fue de 12 horas o más,
plantas de días largos; mientras que otras plantas florearon independientemente
de la longitud del día, son plantas neutras. Si la longitud del día no es
apropiada para la floración, la planta permanece en estado vegetativo
indefinidamente, o simplemente va a tomar un período más largo para florear.
Tenemos un caso de los crisantemos ( pompon) que se siembran en la zona andina,
a los que se les suministra un período de luz artificial para que continúen con
el crecimiento vegetativo por cierto tiempo, luego se retira la iluminación
artificial para que ocurra el fenómeno de floración ( es una planta de días
cortos). El resultado son plantas largas con flores en un extremo del tallo,
que pueden ser colocadas fácilmente en floreros. Este es un ejemplo de una
aplicación práctica del fotoperíodo en la floricultura.
Fitocromos son proteínas fotorreceptoras azuladas. Son azules
porque absorben la luz roja e infrarroja y transmiten el resto de longitudes de
onda. En el citosol hay dos formas interconvertibles de fitocromo, la forma que
absorbe luz roja de 660 nm se llama PR, cuando absorbe la luz roja,
se transforma en PFR, forma esta que absorbe luz infrarroja de 730
nm y cuando lo hace se transforma en PR . Algunas semillas requieren
una exposición a la luz roja para germinar, entre estas están las de lechuga,
aliso (Alnus acuminata).
Los fitocromos participan como mediadores en una serie
de respuestas de las plantas a la luz, como son:
- · Etiolación, en la que las plántulas o sus órganos se
alargan rápidamente sin la producción de cloroplastos hasta tanto no reciben
luz roja. Al ser expuestas a la luz roja se forman cloroplastos funcionales.
- · Ritmos circadianos. Una serie de procesos metabólicos
y de posicionamiento de las hojas responden a un ciclo periódico de 24 horas.
La respuesta al fitocromo asegura la sincronía del ritmo con la longitud del
día. Cambios en el turgor celular, como el observado en el movimiento
circadiano de hojas y pétalos de algunas plantas.
- · Germinación. Muchas semillas son estimuladas a
germinar por la luz, en una respuesta mediada por el fitocromo.
- ·
El fitocromo le permite a las plantas detectar la
presencia y distancia de hojas de plantas vecinas.
- · Muchas plantas que crecen en hábitat abierto y claro
del bosque, poseen semillas que germinan solamente cuando expuestas a la luz,
con una alta proporción de radiación roja (la luz promueve la geminación). En
cielo abierto la luz natural tiene una proporción de Rojo/Rojo lejano de 1,2 a
1,3; mientras que debajo del dosel del bosque la proporción de rojo lejano
puede ser 2 a 10 veces mayor que la radiación roja. Las plantas que requieren
más radiación roja no germinan y permanecen latentes, hasta tanto no se
remueven las ramas y hojas, mediante talado o por acción de un fenómeno natural
(tormenta, rayos, etc.). Así mismo las semillas que han sido expuestas al rojo
lejano antes de ser enterradas en el banco, requieren de luz roja para
germinar.
- · Los fitocromos también regulan cambios en la expresión
del gen. Los fitocromos regulan un número de genes en el cambio de una planta
etiolada a la normalidad, lo que resulta en la transformación de plastidios no
fotosintéticos (etioplastos), a cloroplastos completamente desarrollados y con
función fotosintética.
AGUA
Es indispensable para el crecimiento de las plantas,
ya que en su presencia ocurren reacciones metabólicas, que participan en los
procesos de crecimiento y desarrollo. El crecimiento depende de la existencia
de una presión de turgencia; es por esto que un déficit hídrico lo puede
retardar e interrumpir por completo. Un exceso de agua puede resultar en condiciones
anóxicas que provocan un crecimiento anormal. En una atmósfera saturada de
humedad ocurre un desarrollo pobre de las hojas y se retarda la diferenciación
de los tejidos.
Las plantas hidrófilas, que viven en el agua tienen
una presión osmótica baja y no poseen una presión de turgencia excesiva. Estas
plantas desarrollan un parénquima aerífero con amplios espacios intercelulares,
las hojas son delgadas y los estomas cuando presentes solamente se observan en
la haz foliar.
A altas temperaturas se afecta el crecimiento por una
evapotranspiración excesiva, lo que provoca una disminución de la presión de
turgencia. A bajas temperaturas el crecimiento se puede inhibir debido a una
disminución de la absorción de agua.
ACVTIVADORES
QUÍMICOS E INHIBIDORES
Las sales nutritivas son requeridas por las plantas
para su crecimiento normal; sin embargo cuando se encuentran en soluciones
nutritivas desbalanceadas pueden inhibir el crecimiento. Muchos iones son
tóxicos para el crecimiento de las plantas a altas concentraciones. Algunos
iones como el cadmio (Cd) y el aluminio (Al), son tóxicos inclusive a bajas
concentraciones. La concentración de iones tóxicos aumenta cuando se añaden
toxinas al suelo mediante la contaminación atmosférica o en desechos
industriales. Así mismo, si las condiciones de acidez del suelo cambia, se
libera el aluminio a partir de complejos tóxicos insolubles.
La toxicidad se
manifiesta con una inhibición del crecimiento o en última instancia la planta
deja de completar su ciclo de vida. La toxicidad puede causar:1) la inhibición
de la absorción de agua, nutrientes o la fotosíntesis, 2) inhibición de la
utilización de recursos metabólicos, como inhibición enzimática, daños a las
membranas celulares., etc. En el cuadro siguiente se resume el efecto de
algunos iones tóxicos.
Ión tóxico
|
Condiciones
|
Efecto
|
Aluminio
|
Suelos ácidos debajo de
pH 4.
|
Inhibe el crecimiento de la raíz, se enlaza a fosfatos, ADN, ARN,
destruye membranas y el metabolismo del ATP.
|
Boro
( a altas concentraciones)
|
Suelos contaminados con cenizas residuos de combustión.
|
Clorosis y necrosis de tejidos.
|
Cobre
( a altas concentraciones)
|
Suelos contaminados con residuos de minería.
|
Daño a membranas celulares de raíces, inhibe el crecimiento.
|
Magnesio
( a altas concentraciones)
|
Suelos con una alta relación Mg/Ca.
|
Causa deficiencia de Ca.
|
Manganeso
( a altas concentraciones)
|
Suelos ácidos
|
Causa deficiencia de Ca y Mg, inhibe el crecimiento del vástago.
|
Sodio
|
Suelos salinos, suelos irrigados
|
Compite con la absorción de potasio, efecto osmótico; los estomas
permanecen abiertos.
|
Cloro
|
Suelos salinos, suelos irrigados.
|
Efecto osmótico, compite por la absorción de otros aniones, produciendo
deficiencia.
|
Algunas plantas pueden sobreviven bien adaptándose a
la presencia de iones tóxicos en el suelo. Estas plantas crecen muy lento, pero
como carecen de especies competidoras se benefician de esta situación. Hay
especies como la Eichhornia crassipes (Bora o jacinto de agua)
que acumula grande cantidades de elementos metálicos tóxicos, como son: Cd, Co,
Pb, Hg, Ni y Au, a partir de aguas contaminadas, y produce una biomasa de 600
Kg. /Ha/ día, esta planta se puede usar para purificar aguas contaminadas.
La toxicidad por contaminación atmosférica se presenta
cuando las plantas se exponen a gases tóxicos, producto de las emanaciones
industriales y volcánicas.Entre estos contaminantes podemos mencionar el ozono,
dióxido de azufre, oxido de nitrógeno y monóxido de carbono. Su efecto puede
ser directo, inhibiendo la apertura estomática, daño a la superficie de las
plantas, inhibición de enzimas o indirecto, alterando el pH del suelo,
impidiendo la absorción mineral o liberando metales tóxicos a la solución del
suelo, como el Al y Mn.
Las hormonas vegetales o sustancias de crecimiento
actúan en bajas concentraciones, específicamente para regular el crecimiento y
el desarrollo de las plantas. Las hormonas vegetales desempeñan múltiples
papeles reguladores que afectan aspectos diferentes del desarrollo. En las
hormonas vegetales no existe una clara separación entre los sitios de síntesis
y de acción.
AUXINAS
La principal auxina vegetal es el ácido-3-indol
acético. Existen otros compuestos con actividad auxínica, entre los cuales
podemos mencionar el ácido fenoxi- acético y el ácido 3-indol butírico.
Las auxinas afectan el crecimiento y la forma de las
plantas. Si se corta la yema apical en el extremo de una planta de arveja, los
brotes laterales inactivos se hacen activos, y desarrollan ramas. Así mismo,
cuando se poda un árbol, eliminando las yemas terminales, se aumenta la
ramificación. Esto se conoce como dominancia
apical. Si se reemplaza la yema apical con auxina, se inhibe el
crecimiento de las yemas axilares, sugiriendo esto que una alta concentración
de auxina en el ápice inhibe las yemas axilares. El transporte de auxina es polar. Si se corta la lámina foliar,
pero se deja el pecíolo unido a la planta, el pecíolo se cae antes que si la
hoja estuviera intacta, ya que en la lámina foliar se sintetiza auxina. Si una
planta se mantiene en el interior de una habitación, pero cercana a una ventana
por donde penetra la luz, la planta crece hacia la luz, esta respuesta se
conoce como fototropismo. Los
tallos presentan fototropismo positivo; mientras que las raíces crecen
alejandose de la luz, mostrando fototropismo negativo. Este fenómeno se puede
explicar asumiendo que la auxina se mueve hacia el lado sombreado, donde
estimula un crecimiento celular mucho más rápido que en el lado expuesto a la
luz, lo que origina la curvatura fototrópica. Cuando un tallo se encuentra
acostado horizontalmente sobre el suelo, la auxina se mueve hacia el lado
inferior del tallo, lo que se traduce en un crecimiento más rápido de las
células del lado inferior, que produce su inclinación hacia arriba, esta
inclinación se denomina gravitropismo negativo, mientras que las raíces se inclinan hacia abajo,
mostrando gravitropismo positivo.
Las auxinas afectan el crecimiento de varias formas:
- ·
Inician el crecimiento de las raíces en estacas.
- ·
Estimulan la separación de las hojas viejas de los
tallos (abscisión).
- ·
Mantienen la dominancia apical.
- ·
Promueven el alargamiento del tallo e inhiben al
alargamiento de la raíz.
- ·
La auxina promueve la expansión celular aumentando la
plasticidad de las paredes celulares.
- ·
Crecimiento de los tallos en relación a la luz, lo que
asegura que las hojas reciban una cantidad de luz óptima para la fotosíntesis
(Fototropismo).
- ·
Crecimiento de las raíces hacia el suelo
(gravitropismo positivo) y de los tallos hacia arriba (gravitropismo negativo).
- ·
Tigmotropismo o crecimiento en respuesta al contacto
con un cuerpo duro, lo que produce el movimiento de las raíces alrededor de una
roca o de los tallos de las plantas trepadoras alrededor de otras estructuras
que le sirven de soporte.
La auxina controla el desarrollo de algunos frutos.
Normalmente el desarrollo de un fruto requiere la fertilización de un óvulo;
sin embargo el tratamiento de un ovario no fertilizado con auxina o giberelina
produce la formación de un fruto sin la fertilización de un óvulo, por lo tanto
carecen de semillas, este fenómeno se conoce como partenocarpia por
ejemplo, fresas, tomates, pepinos, calabaza, naranjas. Los frutos
partenocarpicos se forman espontáneamente en algunas plantas, incluidas las
uvas sin semillas, las bananas o cambures cultivados.
La auxina promueve la diferenciación celular. Cuando un
callo (masa de tejido no diferenciado) se pone a crecer en un medio nutritivo,
con una concentración apropiada de auxina se forman raíces. Este efecto se
observa también en estacas donde la auxina estimula la formación de raíces
laterales. El patrón de formación de los órganos depende de la relación auxina: citocinina, en el
medio de cultivo. Una proporción elevada de auxina favorece la formación de
raíces; mientras que una concentración elevada de citocinina favorece la formación
de brotes.
Las auxinas sintéticas tienen amplia aplicación en
agricultura y horticultura. El ácido 2,4-dicloro-fenoxi acético (2,4-D) y el 2,
4,5 tricloro-fenoxi-acético (2, 4,5-T) se utilizan como herbicidas a altas
concentraciones, especialmente para controlar eudicotiledóneas, ya que son
inofensivos para las monocotiledóneas. Sin embargo por degradarse lentamente,
son contaminantes del medio ambiente causando daños a los ecosistemas. El ácido
naftaleno acético (NAA) se utiliza para promover el enrraizamiento de estacas.
Las auxinas naturales se sintetizan a partir del amino
ácido triptofano, especialmente en hojas jóvenes, meristemas del vástago y
frutos en desarrollo, y dondequiera que las células se estén dividiendo
rápidamente.
Las auxinas promueven la diferenciación de nuevos
tejidos vasculares en la parte del tallo que queda debajo de la yema terminal y
de hojas jóvenes en crecimiento, la remoción de las hojas jóvenes impide la
diferenciación vascular. En plantas
leñosas perennes, la auxina producida por las yemas en crecimiento durante la
primavera, estimula la actividad del cambium vascular en dirección basipeta.
El nuevo anillo de crecimiento secundario comienza en las ramitas más pequeñas
y progresa hacia abajo hasta el ápice de la raíz.
Las citocininas estimulan la formación de brotes,
promueven la división celular en tejidos cultivados. Así mismo ayudan a la
germinación, inhiben el alargamiento del tallo, estimulan el crecimiento de los
brotes laterales y retardan el envejecimiento foliar.
Las citocininas son derivados de la adenina, una base
nitrogenada que forma parte de los ácidos nucleicos. Esta hormona se denominó
citocinina debido a que promueve la división celular o citocinesis.
La citocinina es sintética y no se encuentra
naturalmente, sino como producto de degradación del ADN . En las plantas se
encuentra el producto natural citocinina , que fue aislado de la leche de coco
y que promueve la división celular. A partir del endosperma inmaduro de maíz (Zea
mays) se aisló una sustancia que tiene las mismas propiedades biologicas de
la cinetina y se llamo zeatina.
Las citocininas se forman principalmente en los meristemas apicales de las raíces y
se mueven hacia otras partes de la planta.Las agallas que forma la bacteria Agrobacterium
tumefaciens sintetizan zeatina, que promueve el crecimiento de los
tumores que se observan en plantas infectadas con esa bacteria.
El estudio de las giberelinas comenzó indirectamente
cuando un biólogo japonés Kurosawa observó que algunas plantas de arroz
enfermas de "bakanae o planta loca", tenian un crecimiento en altura
mucho mayor que las plantas sanas, las que mueren antes de producir semillas.
Esta enfermedad es causada por un hongo ascomiceto Giberella fujikuroi el cual produce giberelinas.
Se han aislado más de 100 giberelinas de las plantas,
pero muchas carecen de actividad biológica. La más estudiada y la que
probablemente es la de mayor actividad biológica es la GA3. La giberelina promueve el alargamiento del
tallo, regulan la transición de la fase juvenil a la adultez, estimulando la
formación de órganos florales.
Las giberelinas pueden sustituir el requerimiento de
días largos para la floración en muchas plantas, especialmente en especies
arrosetadas.
Las giberelinas regulan el crecimiento de los frutos. Las uvas sin semillas crecen
más pequeñas que las uvas con semillas. La eliminación de las semillas de uvas
muy jóvenes impidió el crecimiento normal de los frutos, lo que permitió
concluir que las semillas producen un regulador del crecimiento del fruto.
Luego se demostró que al asperjar uvas jóvenes sin semillas con una solución de
giberelina, estas crecen tan grandes como las que tenían semillas. Actualmente
se asperjan las uvas sin semillas, para que crezcan grandes y apetecibles.
Estudios posteriores mostraron que las semillas en desarrollo producen
giberelinas.
Las giberelinas rompen la
latencia de las semillas que requieren bajas temperaturas (termoperíodo) o luz
para germinar (fotoperíodo), como es el caso de las semillas de aliso (Alnus acuminata) en que 5 ppm de
giberelina sustituye el requerimiento de luz. En algunas semillas, las giberelinas estimulan la actividad de
enzimas hidrolasas que promueven la movilización de las reservas
del endospermo durante el proceso de germinación.
La mayor actividad de las
giberelinas se presenta en tejidos jóvenes de rápido crecimiento, como hojas,
yemas, y semillas y frutos en desarrollo.Asi mismo estimula la germinación y el
desarrollo del tubo polínico de algunas especies, como los lirios.
El transporte se realiza a través del floema y no
muestra polaridad.
Las giberelinas interactúan con la auxina controlando el alargamiento del
tallo.
El etileno o eteno, es un gas que regula la maduración de frutos. Se ha
descubierto que la cercanía de frutos maduros como naranjas o manzanas acelera
el proceso de maduración de otros frutos, como tomates y cambures.
Es importante cuando se transportan y mercadean
frutos, regular la producción de etileno con el propósito de retardar el
proceso de maduración.
El agricultor
que requiere madurar con premura cambures o plátanos para su mercadeo, utiliza
carburo de calcio, el cual libera al humedecerse acetileno que luego se
convierte en etileno, acelerando el proceso de maduración.
El etileno se forma en la mayoría de los órganos de
las plantas superiores, aunque los tejidos en fase de envejecimiento y frutos
en maduración producen más etileno que los tejidos jóvenes o maduros. El amino ácido metionina es el precursor de
la síntesis del etileno.
El etileno no solamente regula la maduración de
frutos, sino los fenómenos asociados con el envejecimiento de flores y hojas,
la abscisión de hojas y frutos; así como el desarrollo de los pelos radicales y
crecimiento de plántulas. También regula la expresión de los genes de la
maduración de frutos y de la patogenecidad.
El etileno induce la formación de aerenquima en raíces
bajo condiciones de inundación.
La preservación de frutos almacenados se alarga utilizando una atmósfera
controlada, con baja concentración de CO2 (3 a 5 %) y bajas
temperaturas, que inhiben la síntesis de etileno.
El etileno es una de las hormonas más utilizadas en
agricultura, pero como es un gas es difícil su aplicación; sin embargo se han
sintetizado compuestos químicos que liberan etileno, como el Etefon (ácido
2-cloroetil fosfónico) conocido también como Etrel, el cual acelera la
maduración de manzanas, tomates, cítricas, sincroniza la floración y
fructificación en piñas y acelera la abscisión de flores y frutos.
ACIDO ABSCÍSICO (ABA)
Es una hormona que se encuentra en todas las plantas
superiores y musgos, regula el
crecimiento y la apertura estomática especialmente cuando las plantas están
sometidas a estrés ambiental. Otra función importante es la regulación
de la maduración y latencia de semillas.
ABA es transportado en la planta tanto por el xilema
como por el floema, pero es más abundante en la savia floemática. Durante las
condiciones de estrés provocada por la sequía las raíces sintetizan ABA, que se
transporta por el xilema hacia las hojas que responden con el cierre estomático
reduciendo la transpiración.
- ·
ABA mantiene la latencia de las yemas durante el
invierno.
- ·
Inhibe la germinación de las semillas.
- ·
Inhibe el alargamiento del tallo.
- ·
Se le denomina la hormona del estrés de las plantas,
ya que se acumula cuando las plantas son privadas de agua.
- ·
Regula el intercambio de gas y vapor de agua entre la
planta y el medio ambiente al regular la apertura estomática.
La síntesis de ABA se realiza tanto en cloroplastos
como en otros plastidios. En las plantas superiores su biosíntesis se realiza
siguiendo la ruta de los terpenos.
Son un grupo de hormonas esteroideas polihidroxiladas
que juegan un papel importante en fenómenos de desarrollo de las plantas, como
son: división y alargamiento celular de tallos y raíces, fotomorfogénesis,
desarrollo reproductivo, envejecimiento foliar, respuestas al estrés y
germinación.
Los brasinoesteroides se encuentran presentes en las plantas
a muy bajas concentraciones, sin embargo tienen un fuerte efecto como
promotores del crecimiento, estimulando tanto la división como el alargamiento
celular. Estos actúan conjuntamente con otras hormonas vegetales en la
regulación del crecimiento y la diferenciación. Una planta mutante de Arabidopsis es enana, ya que no
sintetiza brasinoesteroide; sin embargo al aplicarle brasinoesteroide
artificialmente, la planta se alarga y empieza a crecer normalmente, indicando
que este es esencial para el alargamiento celular en plantas normales.
BR juega un papel importante en el desarrollo celular,
promoviendo la diferenciación del xilema y suprimiendo la del floema. Promueve
el desarrollo del tubo polínico desde el estigma y a través del estilo hasta el
saco embrionario. Asi mismo, promueve la germinación de semillas de tabaco,
independientemente del ácido giberélico.
La defensa de las plantas contra los herbívoros surge
como una respuesta al daño ocasionado por insectos. Los insectos que se
alimentan de las hojas de tomate dañan las células, conduciendo a la formación
de una hormona polipeptídica la sistemina,
lo que dispara la formación de otra hormona el ácido jasmónico como producto de la degradación de ácido
linolenico, que es un ácido graso constituyente de la membrana celular. El
ácido jasmónico entra en el núcleo de la célula, donde activa genes que
programan la síntesis de un inhibidor de proteasas, lo que ocasiona que el insecto no pueda digerir las
proteínas, retardando su crecimiento y provocando su muerte.
El ácido jasmónico se sintetiza a partir del ácido
linolenico mediante la acción de enzimas que se encuentran en dos organelos
celulares, los cloroplastos y los peroxisomas. El AJ activa la defensa de las
plantas contra insectos y muchos hongos patógenos. Así mismo, regula otros
aspectos del crecimiento de las plantas como son: el desarrollo de las anteras
y el polen. Promueve la senescencia y abscisión de hojas, inhibe la germinación
de semillas y el alargamiento de las raíces.
Son compuestos que tienen dos o más grupos aminos y
son importantes para la vida vegetal. Ejemplos que tienen actividad biológica
son:
- ·
Putrescina: H2N-(CH2)4-NH2
- ·
Espermidina : H2N-(CH2)3-NH--(CH2)3-
NH2
- ·
Espermina: H2N-(CH2)3-NH--(CH2)3-
NH-(CH2)3-NH2
Se originan a partir del amino acido arginina.
Las concentraciones de poliaminas aumentan durante la
división celular.
Efectos fisiológicos:
- ·
Favorecen la floración.
- ·
Incrementan la tolerancia al estrés.
- ·
Promueven la división celular.
- · Estimulan la senescencia en hojas cortadas.
LITERATURA CONSULTADA:
El maíz se ha cosechado durante miles de años. El maíz (Zea mays) es una gramínea anual originaria de América Central. Es un cultivo alto, por lo general alcanza una altura de 2-3 m, y, a diferencia del trigo, la cebada y el arroz, tiene flores masculinas y femeninas separadas. Las flores masculinas emergen como la inflorescencia de la parte superior del tallo una vez que se han formado todas las hojas, mientras que las flores femeninas se encuentran en la base de las hojas en la mitad del tallo. Luego de la polinización, la agrupación de las flores femeninas forman los conocidos marlos. La mayoría de las variedades comerciales tienen uno o dos marlos grandes.